Адаптация мужской репродуктивной сферы можжевельника обыкновенного к климату

УДК

582.47:581.3:58.036.3

DOI:

10.17238/issn0536-1036.2018.6.57

Аннотация

Метеоусловия оказывают существенное влияние на феноритмику весеннего развития мужских репродуктивных структур можжевельника. Наиболее чувствительной и уязвимой к неблагоприятным внешним воздействиям фазой развития является мейоз микроспороцитов. Длительное устойчивое понижение температурного фона в 2017 г. привело к замедлению процессов жизнедеятельности и задержке мейоза, к приостановке его в профазе I. Задержка весеннего развития мужских репродуктивных структур у можжевельника в 2017 г. составила 20–30 дней. Активная фаза мейоза (MI-AII) началась лишь после того, как накопленная сумма физиологически активного тепла приблизилась к среднемноголетнему значению, при котором эта фаза наблюдается чаще всего в районе исследований. Общая продолжительность активной фазы мейоза у можжевельника при этом не превышала 2-3 дня. Наблюдались те же характерные нарушения (агглютинация в MI-AI и в MII-AII и неравномерное расхождение в AI и AII), которые присущи можжевельнику при прохождении мейоза на температурном фоне, близком к среднемноголетнему. Нарушения в мейозе микроспороцитов следует рассматривать как одну из значимых причин, приводящих к снижению жизнеспособности пыльцы. Однако не ясно, какие нарушения в мейозе являются летальными и ведут к дегенерации или стерильности формирующихся пыльцевых зерен. В 2017 г. отмечено значительно возросшее количество тератологий пыльцевых зерен и пыльцевых трубок. Увеличилось относительное количество недоразвитых пыльцевых зерен с дегенеративными признаками. Количество мелких недоразвитых и деформированных пыльцевых зерен более чем в 3 раза превысило аналогичное среднемноголетнее значение (2,3 %) для района исследования. Наблюдалась ослабленная реакция пыльцевых зерен на гидратацию, заключавшаяся в замедлении процессов образования гидрофильной капсулы и сбрасывания экзины. Процент пыльцевых зерен, проросших в пыльцевые трубки, был близок к значениям, характерным для можжевельников района исследования. Наблюдался ослабленный рост пыльцевых трубок in vitro. У большинства мужских особей пыльцевые зерна либо проросли в короткие (не более 100 мкм) пыльцевые трубки, либо значительная часть зерен не проросла или остановилась в развитии на стадии «туфельки». Мужская репродуктивная сфера можжевельника обыкновенного адаптирована к местному климату. В процессе эволюции у можжевельника выработаны механизмы, позволяющие пассивно пережидать временное похолодание в период активного весеннего развития мужских репродуктивных структур. Одним из таких механизмов является очень короткая продолжительность наиболее уязвимых стадий развития (дифференциация спорогенных тканей, обособление микроспороцитов, активные фазы мейоза микроспороцитов) мужских репродуктивных структур.

Сведения об авторах

М.В. Сурсо, д-р с.-х. наук, гл. науч. сотр.
Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики им. академика Н.П. Лаверова Российской академии наук, наб. Сев. Двины, д. 23, г. Архангельск, Россия, 163000; e-mail: surso@fciarctic.ru

Ключевые слова

можжевельник, температурный режим, адаптация, мейоз, пыльца, пыльцевые трубки

Источник финансирования

Исследования выполнены при поддержке РФФИ (проект № 18-04-00056)

Для цитирования

Сурсо М.В. Адаптация мужской репродуктивной сферы можжевельника обыкновенного к климату // Лесн. журн. 2018. № 6. С. 57–69. (Изв. высш. учеб. заведений). DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.6.57

Литература

1. Артемов В.А. Микрофенология мужского генеративного цикла сосны и ели // Комплексные биогеоценологические исследования хвойных лесов Европейского Северо-Востока: тр. Коми фил. АН СССР. № 73. Сыктывкар, 1985. С. 56–69.
2. Бажина Е.В., Квитко О.В., Муратова Е.Н. Мейоз при микроспорогенезе и жизнеспособность пыльцы у пихты сибирской в среднегорье Восточного Саяна // Лесоведение. 2007. № 1. С. 57–64.
3. Козубов Г.М. Биология плодоношения хвойных на Севере. Л.: Наука, 1974. 135 с.
4. Некрасова Т.П. Влияние температуры воздуха на формирование пыльцы хвойных древесных пород // Лесоведение. 1976. № 6. С. 37–43.
5. Носкова Н.Е., Третьякова И.Н. Влияние стресса на репродуктивные способности сосны обыкновенной // Хвойные бореальной зоны. 2006. Вып. 3. С. 54–63.
6. Романова Л.И., Третьякова И.Н. Особенности микроспорогенеза у лиственницы сибирской, растущей в условиях техногенной нагрузки // Онтогенез. 2005. Т. 36, № 2. С. 128–134.
7. Сурсо М.В. Особенности микроспорогенеза и жизнеспособность пыльцы сосны обыкновенной в 30-километровой зоне Чернобыльской АЭС // Проблемы рационального использования, воспроизводства и экологического мониторинга лесов. Свердловск, 1991. С. 142–143.
8. Сурсо М.В. Микроспорогенез, опыление и микрогаметогенез у Juniperus communis (Cupressaceae) // Ботан. журн. 2012. Т. 97, № 2. С. 211–221.
9. Сурсо М.В., Барабин А.И., Болотов И.Н., Филиппов Б.Ю. Весеннее развитие пыльцы у лиственницы сибирской (Larix sibirica Ledeb.) в северной подзоне тайги // Лесн. журн. 2012. № 6. С. 7–15. (Изв. высш. учеб. заведений).
10. Яковлев А.В. О влиянии низких температур на микроспорогенез сосны обыкновенной // Лесоведение. 1978. № 6. С. 51–55.
11. Anderson T.D., Owens J.N. Microsporogenesis, Pollination, Pollen Germination and Male Gametophyte Development in Taxus brevifolia // Annals of Botany. 2000. Vol. 86, no. 5. Pp. 1033–1042.
12. Fernando D.D., Lazzaro M.D., Owens J.N. Growth and Development of Conifer Pollen Tubes // Sex Plant Reprod. 2005. Vol. 18. Pp. 149–162.
13. Fernando D.D., Quinn C.R., Brenner E.D., Owens J.N. Male Gametophyte Development and Evolution in Extant Gymnosperms // International Journal of Plant Developmental Biology. 2010. Vol. 4 (Special issue 1). Pp. 47–63.
14. Krichevsky A., Kozlovsky S.V., Tian G.-W., Chen M.-H., Zaltsman A., Citovsky V. How Pollen Tubes Gow (Review) // Developmental Biology. 2007. Vol. 303. Pp. 405–420.
15. Nikkanen T. Reproductive Phenology in a Norway Spruce Seed Orchard // Silvae Fennica. 2001. Vol. 35, no. 1. Pp. 39–53.
16. Sarvas R. Investigations on the Annual Cycle of Development of Forest Trees. Active Period // Commun. Inst. For. Fenn. 1973. Vol. 76, no. 3. Pp. 1–110.
17. Slobodník B. The Early-Spring Development of Male Generative Organs and Abnormalities in Pollen Ontogenesis of European Larch (Larix decidua Mill.) // For. Genetics. 2002. Vol. 9, no. 4. Pp. 309–314.
18. Takaso T., Owens J.N. Significance of Exine Shedding in Cupressaceae-type Pollen // Journal of Plant Research. 2008. Vol. 121. Pp. 83–85.
19. Wittman W. Aceto-Iron-Haematoxylin-Chloralhydrate for Chromosome Staining // Stain. Technol. 1965. Vol. 40, no. 3. Pp. 161–164.

Поступила 16.05.18

Ссылка на английскую версию:

Adaptation of Male Reproductive Sphere of Common Juniper to Climate

UDC 582.47:581.3:58.036.3
DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.6.57

Adaptation of Male Reproductive Sphere of Common Juniper to Climate

M.V. Surso, Doctor of Agricultural Sciences, Chief Research Scientist

N. Laverov Federal Center for Integrated Arctic Research, RAS, Naberezhnaya Severnoy Dviny, 23, Arkhangelsk, 163000, Russian Federation; e-mail: surso@fciarctic.ru

Weather conditions have a significant effect on spring development phenorhytmic of juniper male reproductive structures. The most sensitive and vulnerable to adverse external conditions stage of development is meiosis of microsporocytes. Long-term steady temperature fall in 2017 led to slowdown in life processes and delay of meiosis and its suspension in prophase I. The delay of the spring development of juniper male reproductive structures in 2017 amounted to 20–30 days. Active phase of meiosis (MI–AII) had began only after accumulated amount of physiologically active heat approximated to long-term annual average at which this phase of development is the most common in the research area. The total duration of the active phase of juniper meiosis did not exceed 2–3 days. There were the same distinctive disorders (agglutination in MI–AI and MII–AII and uneven disjunction in AI and AII) that are inherent to juniper in meiosis at temperatures close to the long-term annual average. Disorders in microsporocytes meiosis should be considered as one of the significant reasons leading to decrease of pollen viability. However, it is not obvious which disorders in meiosis are lethal and lead to degeneration or sterility of developing pollen grains. There was a significant increase in the number of pollen grains and tubes teratologies in 2017. The relative number of undeveloped pollen grains with degenerative features has increased. The number of small undeveloped and deformed pollen grains is more than 3 times higher than the same long-term annual average (2.3 %) for the research area. Attenuated response of pollen grains on hydration consisting of slowing of hydrophilic capsule formation and exine rupture had been observing. The percentage of pollen grains germinated into pollen tubes was close to the values distinctive for junipers of the research area. There was a weakened growth of pollen tubes in vitro. The most part of male pollen grains either germinated into short (not more than 100 μm) pollen tubesor a significant part of pollen grains didn’t germinate at all or stopped in their development at the stage of slipper-shape. The male reproductive sphere of Common Juniper is adapted to the local climate. In the process of evolution juniper has developed mechanisms allowing surviving under temporary cooling conditions during the active spring development of male reproductive structures. One of these mechanisms is very short duration of the most vulnerable stages of development (differentiation of sporogenic tissues, isolation of microsporocytes and active phases of microsporocytes meiosis) of male reproductive structures.

Keywords: juniper, temperature mode, adaptation, meiosis, pollen, pollen tubes.

REFERENCES

1. Artemov V.A. Mikrofenologiya muzhskogo generativnogo tsikla sosny i eli [Microphenology of Male Generative Cycle of Pine and Spruce]. Kompleksnyye biogeotsenologicheskiye issledovaniya khvoynykh lesov Evropeyskogo Severo-Vostoka: tr. Komi fil. AN SSSR [Comprehensive Biogeocenology Studies of Coniferous Forests of the European Northeast: Proceedings of Komi Branch of the USSR Academy of Sciences]. Syktyvkar, 1985, no. 73, pp. 56–69.
2. Bazhina E.V., Kvitko O.V., Muratova E.N. Meyoz pri mikrosporogeneze i zhiznesposobnost’ pyl’tsy u pikhty sibirskoy v srednegor’ye Vostochnogo Sayana [Meiosis at Microsporogenesis and Pollen Viability of Siberian Fir in the Middle Altitude of the Eastern Sayan]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 2007, no. 1, pp. 57–64.
3. Kozubov G.M. Biologiya plodonosheniya khvoynykh na Severe [Biology of Coniferous Fruiting in the North]. Leningrad, Nauka Publ., 1974. 135 p. (In Russ.)
4. Nekrasova T.P. Vliyaniye temperatury vozdukha na formirovaniye pyl’tsy khvoynykh drevesnykh porod [Influence of Air Temperature on Formation of Coniferous Tree Species Pollen]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 1976, no. 6, pp. 37–43.
5. Noskova N.E., Tret’yakova I.N. Vliyaniye stressa na reproduktivnyye sposobnosti sosny obyknovennoy [Influence of Stress on Reproductive Capacity of Scots Pine]. Khvoynyye boreal’noy zony [Coniferous of the Boreal Area], 2006, iss. 3, pp. 54–63.
6. Romanova L.I., Tret’yakova I.N. Osobennosti mikrosporogeneza u listvennitsy sibirskoy, rastushchey v usloviyakh tekhnogennoy nagruzki [Specific Features of Microsporogenesis in the Siberian Larch Growing under the Conditions of Technogenic Load]. Ontogenez [Russian Journal of Developmental Biology], 2005, vol. 36, no. 2, pp. 128–134.
7. Surso M.V. Osobennosti mikrosporogeneza i zhiznesposobnost’ pyl’tsy sosny obyknovennoy v 30-kilometrovoy zone Chernobyl’skoy AES [Features of Microsporogenesis and Pollen Viability of Scots Pine in the 30-km Zone of the Chernobyl Nuclear Power Plant]. Problemy ratsional’nogo ispol’zovaniya, vosproizvodstva i ekologicheskogo monitoringa lesov [Challenges of Rational Use, Reproduction and Ecological Monitoring of Forests]. Sverdlovsk, 1991, pp. 142–143.
8. Surso M.V. Mikrosporogenez, opyleniye i mikrogametogenez u Juniperus communis (Cupressaceae) [Microsporogenesis, Pollination and Microgametogenesis of Juniperus communis (Cupressaceae)]. Botanicheskii Zhurnal, 2012, vol. 97, no. 2, pp. 211–221.
9. Surso M.V., Barabin A.I., Bolotov I.N., Filippov B.Yu. Vesenneye razvitiye pyl’tsy u listvennitsy sibirskoy (Larix sibirica Ledeb.) v severnoy podzone taygi [Spring Development of Siberian Larch (Larix sibirica Ledeb.) Pollen in the Northern Taiga Subzone]. Lesnoy Zhurnal [Forest Journal], 2012, no. 6, pp.7–15.
10. Yakovlev A.V. O vliyanii nizkikh temperatur na mikrosporogenez sosny obyknovennoy [On the Influence of Low Temperatures on Microsporogenesis of Scots Pine]. Lesovedenie [Russian Journal of Forest Science], 1978, no. 6, pp. 51–55.
11. Anderson T.D., Owens J.N. Microsporogenesis, Pollination, Pollen Germination and Male Gametophyte Development in Taxus brevifolia. Annals of Botany, 2000, vol. 86, no. 5, pp. 1033–1042.
12. Fernando D.D., Lazzaro M.D., Owens J.N. Growth and Development of Conifer Pollen Tubes. Sexual Plant Reproduction, 2005, vol. 18, iss. 4, pp. 149–162. DOI: 10.1007/s00497-005-0008-y
13. Fernando D.D., Quinn Ch.R., Brenner E.D., Owens J.N. Male Gametophyte Development and Evolution in Extant Gymnosperms. International Journal of Plant Developmental Biology, 2010, vol. 4, pp. 47–63.
14. Krichevsky A., Kozlovsky S.V., Tian G.-W., Chen M.-H., Zaltsman A., Citovsky V. How Pollen Tubes Grow. Developmental Biology, 2007, vol. 303, pp. 405–420. DOI: 10.1016/j.ydbio.2006.12.003
15. Nikkanen T. Reproductive Phenology in a Norway Spruce Seed Orchard. Silva Fennica, 2001, vol. 35, no. 1, pp. 39–53.
16. Sarvas R. Investigations on the Annual Cycle of Development of Forest Trees. Active Period. Communicationes Instituti Forestalis Fenniae, 1973, vol. 76, no. 3, pp. 1–110.
17. Slobodník B. The Early-Spring Development of Male Generative Organs and Abnormalities in Pollen Ontogenesis of European Larch (Larix decidua Mill.). Forest Genetics, 2002, vol. 9, iss. 4, pp. 309–314.
18. Takaso T., Owens J.N. Significance of Exine Shedding in Cupressaceae-type Pollen. Journal of Plant Research, 2008, vol. 121, pp. 83–85.
19. Wittman W. Aceto-Iron-Haematoxylin-Chloralhydrate for Chromosome Staining. Stain Technology, 1965, vol. 40, iss. 3, pp. 161–164. DOI: 10.3109/10520296509116398

Received on May 16, 2018

---

For citation: Surso M.V. Adaptation of Male Reproductive Sphere of Common Juniper to Climate. Lesnoy Zhurnal [Forestry Journal], 2018, no. 6, pp. 57–69. DOI: 10.17238/issn0536-1036.2018.6.57